圖｜邱文強（CC BY-SA 4.0）
你可能聽過這個說法：「海拔每上升 1000 公尺，氣溫就會下降 6.5°C。」
爬玉山、南湖大山，或是去陽明山健行時，人們會習慣套用此公式來準備衣物，因為這是國際標準大氣常用的估計值，又稱為氣溫垂直遞減率（Lapse rate of temperature）。連玉山國家公園的登山建議也如此寫著：海平面每上升 1000 公尺，氣溫下降約 5～6℃。
在生態研究上，由於缺乏山區監測數據，也常常假設氣溫垂直遞減率是定值，例如套用阿爾卑斯山的情況來評估各地生物遷徙：設定每上升 1000 公尺，氣溫就會下降 5.5°C。山區被視為均勻的樓梯，溫度隨著高度而線性下降。
中研院生物多樣性研究中心的沈聖峰與團隊，就是從這個看似理所當然的設定中，察覺到一絲不對勁，他們決定挑戰過去的慣例。要如何在缺乏山區數據的條件下，準確估計全球山區的氣溫變化？沈聖峰開啟跨領域合作，試圖用數學重新計算全球山區的氣溫變化。山區生物遷徙是否能夠跟上暖化的速度？讓我們跟著沈聖峰的視角，看見隱藏在數據下的暖化趨力。
山區生物遷徙比想像中更複雜
長久以來，科學家觀察全球暖化對生物的影響時，平地生物大多會乖乖地往更高緯度、更涼爽的地方移動。然而，山區生物不一樣，有的往上，有的不動，甚至有的會往更熱的低海拔跑。
這就是沈聖峰團隊研究的起點，靈感來自之前實驗室的博士後、現為成功大學生命科學系副教授陳一菁，於 2011 年發表在《Science》的論文。沈聖峰回想：「當時發現生物在緯度的移動可以跟氣候速度跟得很好，但是換到山區，生物在海拔上面的移動跟不到氣候速度。」山區氣候速度就是等溫線在山上移動的速度。沈聖峰開始好奇，為什麼山區生物會跟不上？
「當時學術界的推測是，可能是生物之間的互動，或生物之間複雜關係造成，但物理環境和生物移動仍是脫鉤的。」沈聖峰隱約覺得，問題可能出在一個更根本而且被所有人忽略的地方：海拔溫度的遞減率。
圖｜研之有物
回到基礎物理！破解過去生態學盲點
沈聖峰過去在台大教課，課程為「生命科學數學」，當時他就問一起合授課程的台大大氣系的郭鴻基教授，要怎麼去算隨著海拔上升的溫度遞減率。沈聖峰回想：「他很酷，他用粉筆和熱力學推導出大氣溫度隨著海拔下降的公式給我看。我就發現，其實有一個很簡單的物理在裡面，地表的溫度跟空氣中含的水份會決定海拔溫度的遞減率。」
沈聖峰接著說，物理學家在 1930、40 年代就知道全世界溫度遞減率是不一樣的。「過去生態學常用的『每上升 1000 公尺，氣溫就會下降 5.5℃』根本就不對，基本上是一個偶然，就是阿爾卑斯的某個山區測出來的值，然後大家就跟著用了。」
那為什麼海拔溫度遞減率會和氣候速度有關呢？沈聖峰表示：
比如現在在臺灣海拔 2000 公尺大約 15℃；30 年後，因為暖化的關係，這個 15℃ 的等溫線也許會往上移動到海拔 2200 公尺。我們就可以算 200 公尺的移動距離，然後除以 30 年，就是所謂的氣候速度。
他接著補充，如果要計算山區的氣候速度，你就要知道等溫線從這個海拔移動到哪一個海拔，移動多少海拔高度才會是同一個溫度這件事，就是計算山區氣候速度的基礎，也就是說：後面的基礎物理就是溫度遞減率！
溫度遞減率在平面緯度跟海拔很不一樣，因為平面緯度上很容易測量，有實測值。山區的話，沈聖峰提到，過去 50 年只有非常少的山區有實測值。
既然山區海拔溫度的遞減率缺乏大尺度的實測值，那就來用算的吧！
分母決定山區生物跟不上暖化速度！
前面提到，山區氣候速度就是等溫線移動的距離除以移動的時間。而等溫線的溫度 T 和高度 z 及時間 t 有關，具體來說就是：
- ∂T(z,t)/∂t，氣溫的時間梯度，即地表暖化速度，例如每 10 年上升多少 ℃。
- ∂T(z,t)/∂z，氣溫的空間梯度，即海拔氣溫遞減率，高度上升，溫度下降多少 ℃。
- dz 是高度的變化，dt 是時間的變化，負號表示溫度隨著海拔高度下降。
過去的生態學研究，就是把分母的空間梯度當作定值（每上升 1 公里降低 5.5℃），再去比對生物遷徙的情況。而沈聖峰團隊的核心洞見就是：空間梯度是變數，會隨著當地的物理環境變化。因此，團隊把氣候速度的分母換成新的參數 Γw，重新計算大尺度的海拔溫度遞減率：
上面乍看之下很複雜，但其實只要知道新的分母 Γw 考慮了過去指標所沒有的潮濕水氣 γ，以及水氣凝結成水所釋放出的熱量 Hv。
沈聖峰發現，在高溫且潮濕的地區，空氣上升容易凝結成水釋放熱量，γ、Hv 、T 數值都會變大，導致 Γw 會變得很小，最後氣候速度的計算結果就會變大，實際的氣候速度會高於過去預期！
也就是說，如果熱帶地區山上有一隻昆蟲因為暖化要搬家，牠必須移動到比預期更高的地方，才能抵達舒適圈。
用算得比衛星還準！哪些地方生物跟不上暖化速度？
計算出修正後的海拔溫度遞減率之後，沈聖峰團隊也使用衛星資料做二次驗證，如下圖，看起來大致趨勢相符，但仍有差距。沈聖峰強調，用理論算的其實比較準。
圖｜沈聖峰，研之有物翻譯再製
「衛星這個東西限制很大。衛星偵測地表溫度，只有晴天的時候比較準，有雲的時候其實就測不到，它其實根本上有很大的系統性偏差。」他接著說，「山區溫度遞減率，其實就是很基本的物理和熱力學。而這篇文章最大的價值也是它最難說服大家的地方，就是沒有實測值。」沈聖峰笑著說：「如果全世界山區大家都有長年監測的溫度變化，其實也不需要寫這篇文章了（笑）」
不過，他們仍然善盡科學家的責任，團隊從相當有限的全球山區氣象站數據（48 個站點）去比對模型計算和衛星資料的結果。結果發現，模型計算結果和氣象站的實測值有顯著正相關。衛星資料則沒有顯著結果。初步證明沈聖峰團隊模型的可信度。
此外，研究團隊也使用全球物種分布變動的資料集 BioShifts，去看物種在海拔上移的速度和山區等溫線移動速度的關係。分析顯示，沈聖峰的 MALRT 模型計算方法在預測物種分布速度的解釋能力遠高於衛星資料，而且比過去的固定遞減率方法要來得準一點。
最後，團隊將數學模型計算出的山區等溫線移動速度（山區氣候速度）和衛星資料換算的結果，將排名前 20％ 取聯集，並分類高風險地區。全球總共找出 17 個高風險山區（如下圖）。
圖｜沈聖峰，研之有物翻譯再製
先看右邊，乾冷的格陵蘭山區、西伯利亞北部的普托拉納山脈等，這些地區雖然溫度遞減率大（分母大），但是它們的熱容量比較低，所以每年地表暖化速度更大（分子更大），所以氣候速度高。
有趣的是左邊另一組，北蘇門答臘、巴西高地、南非及伊朗-巴基斯坦等潮濕山區。它們地表溫度上升幅度一般般，過去在暖化預測中往往被忽略，高濕度讓它們的溫度遞減率變得很小（分母很小），導致氣候速度也居於全球前 20％。潮濕山區的生物，也會面臨暖化的高風險，這是過去生態評估比較少討論的一塊重要拼圖。
那臺灣山區的氣候速度又是如何呢？論文第一作者詹偉平在論文發表會提到：「1971 至 2020 年間，臺灣山區地表溫度上升幅度並未超過全球平均，但其高濕度環境導致等溫線在海拔上移動速度快於全球平均，顯示全球暖化對臺灣山區影響仍相對嚴重。」
感覺你們團隊處理了蠻多數學跟物理的部分，這裡面遇到最大的技術挑戰是什麼？團隊如何合作、做了多久？
這東西說實話，它並不難。對，它難的是一開始的概念，難的是你是否能夠捨棄過去的科學慣例。因為我們用的溫度遞減率，就是從熱力學來的，一個很簡單的公式，理工大學生教科書上面就有。
論文第一作者詹偉平是我以前的學生，現在他在哈佛大學念完博士後繼續在哈佛大學任職。我們從大概 2010 年開始弄，後來第一次投稿被拒絕，我們就又弄了很久。這篇論文需要對氣候資料庫的數字有熟悉度，處理起來很繁雜，但技術上並不是多麼困難。最大問題是，我們投稿的時候，審稿人問說要怎麼驗證，所以之後才補上了衛星資料，雖然直接用模型算會比較準就是了。
詹偉平是實際分析的人，然後郭鴻基老師幫我們解釋整個熱力學的東西。麥舘碩是我的助理，他是 AI 工程師，我們在論文裡面做了一個隨機森林分析（Random forest analysis），就是他做的。然後陳一菁老師跟 Jonathan Lenoir，他們兩個人就是氣候變遷生物移動領域上面的專家。他們對於這個領域的語言，還有過去的歷史比較了解。
全球山區的氣候速度是屬於大尺度的研究吧？大尺度研究的特色是？
這個研究有一個很重要的概念，就是尺度。比如說：你要深入瞭解臺灣的話，你用臺灣的資料，建立臺灣的氣候模式，一定最準。我不可能用一個熱力學公式告訴你說今天陽明山幾度、或玉山幾度，不可能。
但是呢，你要了解一個大的現象的時候，通常就會有比較簡單的規則，那個才是我們研究的主要貢獻。實際上來講，比如說全球這 17 個高風險山區就可以作為很好的氣候評估基礎，我們可能就是少數研究可以告訴你說：其實北蘇門答臘、巴西高地、南非及伊朗-巴基斯坦等潮濕山區，生物面臨的暖化風險也很高。
圖｜研之有物
山區生物遷移為什麼跟不上氣候速度？除了等溫線上移太快之外，還有別的原因嗎？
其實地球的山有很多形狀啊，不一定是大家想的下寬上窄這種樣子。所以現在山區的生態解釋會那麼不足，除了缺乏量測數據之外，還有很多原因，需要把問題更細緻化，因為我們現在都只是想像一個粗略的山。
最意外但也很合理的地方是，即使我們做了這麼多，我們對生物移動的解釋力還是不夠。因為我們並沒有真正的實測值，是用理論計算去推估。本來還沒改良方法之前，可能解釋力是 5%，我們已經把它改善到 15％ 或 20%。山區生物氣候速度低的地方，生物跟得到環境的移動；氣候速度高的地方則跟不到，具體原因是什麼，其實真的還不知道。
陳一菁 2011 年的論文看到有 25％ 的生物會往低海拔移動。她 2025 年最新的《Science》論文還看到，當等溫線一直往上移動的時候，生物並不會如人類所想的那樣：居地愈來愈小，最後於山頂滅絕。她反而發現山頂物種沒有大規模消失，而且很多反而會擴張分布範圍。所以其實我們對山區生態的瞭解還很有限，畢竟氣候的變化就是很長期的，要花很多的時間，才真的可以有一些好的答案。
現在我們在日本也在做這件事，我們找到一個日本的資料庫，1960 年的時候在日本長野的「常念岳」山區做過昆蟲調查，剛好就是實驗室專長的埋葬蟲。我們前年跟去年去重新調查，結果很有趣，那邊的埋葬蟲其實有往上跑的物種，有往下跑的物種，然後分布範圍有縮小，也有擴張的物種。根據我們對埋葬蟲的了解，就可以實際去做實驗解釋為什麼會這樣子。
圖｜沈聖峰
可以談談您在中研學術大會提到的「東亞大陸島嶼系統」嗎？
我覺得生態跟演化研究在臺灣，有個不可否認的事實就是，我們已經落後很久了，關於臺灣的生態特色這件事，其實很少有人從面向全世界的角度去整理成論述。讓我想要寫書的契機，其中一個來自鍾國芳老師的學生，他叫游旨价，現在在芝加哥大學進行博士後研究，他寫了兩本書：《通往世界的植物：臺灣高山植物的時空旅史》和《橫斷臺灣：追尋臺灣高山植物地理起源》。基本上他就是從植物的演化角度去看臺灣，我覺得裡面有蠻多不錯的內容。
所以，我跟我們生多中心的同事蔡怡陞老師跟鍾國芳老師討論，應該要來寫一本比較完整關於臺灣生態與演化特色的書。例如蔡怡陞老師的酵母菌，然後鍾國芳老師的構樹，然後我們的埋葬蟲。其實可以看到，在地質年代上面差了快百萬年的同一物種內的不同遺傳譜系（lineage），都可以共存在臺灣。埋葬蟲就是從 70 幾萬年前，然後到 1 萬年前來的都有，而且都保存在臺灣。
這跟以前大家說臺灣有一些冰河時期遺留的生物系統不一樣，不只是保存舊的物種，而且也有新的都可以共存，我覺得這就是臺灣的特色。
那為什麼是東亞呢？另一方面，當然就是因為我最近幾年研究的重心其實在日本。九州那邊曾經跟歐亞大陸有相連，然後再分開，然後北海道和薩哈林島（庫頁島）那邊也連得很近。剛好東亞島弧有一連串曾經與大陸相連的不同島嶼，也有新舊物種共存的獨特現象，這跟島嶼生物地理學認為越接近大陸的孤立島嶼、物種越豐富的傳統觀點不同。
這個視角從歐美觀點來看，他們其實是忽略的。我們可以努力把東亞這一串島嶼發展一套理論跟觀點去分析。我覺得臺灣從這個角度來看，的確有它獨一無二的地方。希望不要都是由歐美的觀點來詮釋臺灣與東亞的生態。
圖｜研之有物
